Rapidement après l’apparition du modèle de Lotka-Volterra, diverses modifications ont été proposées pour le terme de prédation. En effet, le nombre de proies tuées par les prédateurs est dans ce modèle proportionnel au produit du nombre d’individus de chaque population, c-à-d proportionnel à $x(t)y(t)$.
Autrement dit, le nombre de proies tuées par prédateur croît proportionnellement au nombre de proies lui-même et il n’y a donc aucun effet de « saturation » ou de « satiété ». C’est qualitativement ce qu’on observe pour certaines populations de bactéries.
Pour des mamifères se nourrissant d’insectes ou bien d’autres mamifères, on s’attend à un comportement vraiment différent. En effet, le temps du prédateur va se diviser en un temps de recherche de sa proie suivi d’un temps pour la « traiter ».
L’écologue américain Buzz Holling (né en 1930) a proposé en 1959
trois grands types de modélisation du nombre de proies tuées par
prédateur : la première est celle du modèle de Lotka-Volterra (type I)
et les deux autres introduisent un effet de saturation lorsque le
nombre de proies dépasse un certain seuil (types II et III).
Les types II et III diffèrent quand le nombre de proies est très petit et
permettent de distinguer les prédateurs « généralistes » des prédateurs
« spécialistes ».
C’est en 1963 que les écologues américains Robert MacArthur (1930-1972) et Michael L. Rosenzweig (né en 1941) étudièrent le modèle proie-prédateur suivant :
$$ \begin{cases} \dot{x} = x\big(1-\frac{x}{\gamma}\big)-\frac{xy}{1+x}\\ \dot{y} = \beta\big(\frac{x}{1+x}-\alpha\big)y \end{cases} $$
où $\alpha$, $\beta$ et $\gamma$ sont des paramètres positifs. Le terme
de prédation est de type II.
Le lecteur peut expérimenter numériquement le modèle en manipulant l’expérience numérique interactive ci-dessous.
La droite verticale rouge est le lieu des points où $\dot{y}=0$ et la courbe parabolique en rouge celui où $\dot{x}=0$. À leur intersection se trouve donc l’équilibre correspondant à des effectifs de proies et de prédateurs positifs et constants au cours du temps.
En faisant glisser la souris (ou le doigt sur tablette tactile) sous l’axe des $x$, on déplace la droite verticale
et donc l’équilibre.
Le lecteur se rendra compte de deux régimes qualitativement différents :
dans l’un, l’équilibre attire toutes les solutions pour lesquelles les effectifs
initiaux de proies et de prédateurs sont positifs ; dans l’autre, il apparaît
une trajectoire fermée autour de laquelle s’« enroulent » les trajectoires
des solutions : il s’agit d’un « cycle limite ». Il correspond à une solution
périodique robuste dans le sens que quelque soit les effectifs (positifs) initiaux de proies et de prédateurs, les solutions correspondantes vont tendre
vers cette solution périodique.
Le passage d’un régime à l’autre s’appelle une bifurcation de Hopf.