Nous revenons au modèle proie-prédateur que nous avons introduit dans la première partie. Sous forme adimensionnelle, il est donné par les équations suivantes
$$ \begin{cases} \dot{x}= x(1-x-y)\\ \dot{y}=\beta(x-\alpha)y \end{cases} $$
où $\alpha,\beta$ sont des paramètres positifs. Sous cette forme, la capacité de charge des proies est normalisée pour être égale à un. Nous ne nous intéressons qu’au quadrant positif puisque $x,y$ sont interprétés comme des abondances de populations (densités).
On peut vérifier que le quadrant positif est invariant dans le sens où, en partant d’une condition initiale $(x_0,y_0)$ située à l’intérieur du quadrant positif, la trajectoire résultante ne franchira jamais sa frontière (qui est constituée des axes $x$ et $y$). En effet, la limite du quadrant positif est l’union de cinq trajectoires : les points $(0,0)$ et $(1,0)$, l’axe des $y$, et les deux intervalles $]0, 1[$ et $]1,+\infty[$ de l’axe des $x$ ; or nous savons que les trajectoires ne se croisent jamais.
Nous pouvons facilement vérifier que nous avons au plus trois points fixes :
$$ (0,0), (1,0), (\alpha,1-\alpha). $$
Ces points fixes se trouvent aux intersections des nulles-clines de la proie et du prédateur. Le troisième point fixe a une signification biologique si les nulles-clines $y=1-x$ et $x=\alpha$ se croisent effectivement dans le quadrant positif ; cela dépend de la valeur de $\alpha$.L’expérience numérique montre les comportements suivants :
- l’origine est toujours un point-selle ;
- Si $\alpha>1$, le point fixe $(1,0)$ semble être un puits nodal, et le troisième point fixe est exclu (il est en dehors du quadrant positif). Dans ce cas, le prédateur s’éteint, et la population de proies se stabilise à sa capacité de charge ;
- Si $\alpha<1$, le point fixe $(1,0)$ semble être une selle dont le collecteur stable est l’axe positif $x$. Le troisième point fixe est maintenant dans le quadrant positif, et semble être soit une spirale, soit un puits nodal. Ainsi, si nous commençons avec des densités de proies et de prédateurs strictement positives, le système s’installe dans un régime de coexistence ;
- Enfin, pour le cas marginal $\alpha=1$, les points fixes $(1,0)$ et $(\alpha,1-\alpha)$ coïncident. Nous avons la même situation que pour $\alpha>1$.
Confirmons ces observations en faisant une analyse locale sur chacun de ces points fixes. Calculons donc la matrice jacobienne en un point arbitraire $x,y$. Nous trouvons
$$ \begin{pmatrix} 1-2x-y & -x \\ \beta y & \beta(x-\alpha) \end{pmatrix}. $$
Au point fixe $(0,0)$ on a$$ A= \begin{pmatrix} 1 & 0 \\ 0 & -\beta \alpha \end{pmatrix}. $$
C’est un point-selle puisque cette matrice a des valeurs propres $1$ et $-\beta\alpha$. On peut vérifier que $(1,0)$ et $(0,1)$ sont les vecteurs propres correspondants, respectivement. Ou bien, on peut utiliser directement le fait que $\text{det}(A)=-\beta\alpha$ ; puisqu’elle est négative, nous savons que $(1,0)$ doit être un point-selle.Au point fixe $(1,0)$ la matrice jacobienne est
$$ A= \begin{pmatrix} -1 & -1 \\ 0 & \beta(1- \alpha) \end{pmatrix}. $$
Nous avons $\text{det}(A)=\beta(1-\alpha)$. Si $\alpha<1$, $\text{det}(A)<0$, donc le point fixe $(1,0)$ est une selle. Si $\alpha>1$, le déterminant est $\text{det}(A)>0$, et $\text{tr}(A)=-1+\beta(1-\alpha)<0$, donc le point fixe $(1,0)$ est un puits. Nous pouvons affiner légèrement notre analyse en calculant le discriminant :
$$ \text{tr}(A)^2-4\text{det}(A)=\big(1+\beta(\alpha-1)\big)^2-4\beta(\alpha-1)=\big(1-\beta(\alpha-1)\big)^2>0. $$
Ainsi, le point fixe $(1,0)$ est un puits nodal.Enfin, au point fixe $(\alpha,1-\alpha)$ (en supposant que $\alpha<1$), on a .
$$ A= \begin{pmatrix} -\alpha & -\alpha \\ \beta(1- \alpha) & 0 \end{pmatrix}. $$
Nous avons $\text{det}(A)=\alpha\beta(1-\alpha)>0$ et $\text{tr}(A)=-\alpha<0$, donc le point fixe $(\alpha,1-\alpha)$ est un puits. Le signe du discriminant est donné par le signe de $\alpha-4\beta(1-\alpha)$. Ainsi, nous avons un puits nodal si $\alpha>\frac{4\beta}{1+4\beta}$, et un puits spiralé si $\alpha<\frac{4\beta}{1+4\beta}$.
Concluons cette section en notant que l’expérience numérique montre que l’attractivité du point fixe $(\alpha,1-\alpha)$, quand il existe, est manifestement globale, et pas seulement locale. Par « global » nous voulons dire que, quelle que soit la condition initiale $(x_0,y_0)$, pourvu que $x_0>0,y_0>0$, nous avons
$$ (x(t),y(t))\to (\alpha,1-\alpha). $$
Une analyse de stabilité linéaire ne peut pas nous aider à prouver que cette observation est vraie. On peut en effet la prouver en utilisant un outil puissant : les fonctions de Liapounov.