El modelo que vamos a estudiar sirve como introducción al análisis cualitativo de ecuaciones diferenciales en el plano. Introduciremos el concepto de retrato de fase.
El modelo
El matemático Vito Volterra propuso en la década de 1920 un modelo que describía la interacción entre tiburones y sardinas después de que el biólogo marino D’Anconna se pusiera en contacto con él para conocer algunos datos reales de pesca en el Mar Adriático.
Sea $x(t)$ el número de sardinas en función del tiempo, y $y(t)$ el número de tiburones. Volterra supuso lo siguiente. La población de sardinas se mantiene baja exclusivamente gracias a los tiburones que se las comen; en concreto, no está cerca del límite de su suministro de alimentos (es decir, no está cerca de su capacidad de carga). La población de tiburones está al límite de su suministro de alimentos y se mantiene a raya por la falta de sardinas. Por tanto, si no hubiera tiburones, $x$ obedecería a la ecuación de crecimiento exponencial que estudiamos antes, a saber
$$ \dot{x}=ax $$
para cierta tasa de natalidad $a>0$. En ausencia de sardinas, Volterra argumentó que $y$ obedecería de forma similar a la ecuación de decaimiento exponencial$$ \dot{y}=-cy $$
para cierta tasa de mortalidad $c>0$. A continuación, el producto $x(t)y(t)$ es proporcional al número de encuentros de las sardinas con los tiburones. Volterra llegó así a las siguientes ecuaciones:$$ \begin{cases} \dot{x}= ax-bxy\\ \dot{y}=-cy+dxy \end{cases} $$
where $a,b,c,d$ son parámetros positivos.Por inocente que parezca este sistema, nadie parece saber cómo resolverlo para obtener explícitamente $x(t)$ e $y(t)$, excepto en algunos casos especiales. Sin embargo, vamos a ver que aún podemos analizarlo de forma bastante completa por sus trayectorias en el plano $xy$.
Visualización de las ecuaciones: el retrato de fase
Antes de experimentar digitalmente con el modelo de Volterra, vamos a explicar cómo visualizarlo geométricamente y cómo interpretarlo como un flujo imaginario en el plano $xy$.
Hay un flujo de fluido en nuestras ecuaciones!
Pensamos en $(\dot{x},\dot{y})$ como el vector velocidad en $(x,y)$ de un flujo de fluido imaginario en el plano $xy$. Este vector de velocidad viene dado por las ecuaciones del modelo: es $(ax-bxy,-cy+dxy)$. Se suele llamar campo vectorial.
Tomemos ahora una condición inicial $(x_0,y_0)$ y supongamos que existe una solución única $(x(t),y(t))$ tal que $(x(0),y(0))=(x_0,y_0)$. Esta solución trazará una curva, llamada trayectoria, en el plano $xy$. En términos de nuestro fluido imaginario, esto equivale a dejar caer una partícula puntual en el tiempo $t=0$ en la posición $(x_0,y_0)$ y observar la trayectoria que sigue, transportada por la corriente. El vector velocidad es tangente a esta trayectoria en cada punto $(x,y)$. Además, todo el plano $xy$ está lleno de trayectorias, ya que podemos dejar caer en cada punto una partícula y ver su trayectoria.
En el modelo de Volterra, obviamente sólo nos interesa el cuadrante positivo $\{(x,y)\in\mathbb{R}^2 :x\geq 0, y\geq 0\}$. Puede demostrarse que todas las trayectorias de los puntos caídos en el cuadrante positivo permanecen realmente confinadas en él.
$$
\frac{\dot{x}}{x}=\frac{\text{d}}{\text{d}t} \ln x=a-by
$$ $$
\ln x(t)-\ln x_0=\int_0^t (a-by(s))\text{d}s
$$ $$
x(t)=x_0 \, e^{\int_0^t (a-by(s))\text{d}s}
$$
Una forma de demostrarlo es la siguiente. Consideremos la primera ecuación que puede escribirse como
Integrando ambos lados desde el tiempo $0$ hasta el tiempo $t$ se obtiene
que es $>0$ para todo $t>0$ si $x_0>0$. Podemos hacer lo mismo para $y$. Si $x=0$ y $y>0$, entonces $\dot{x}=0$ y $\dot{y}=-cy$. Por lo tanto, si uno comienza en el eje $y$ positivo, se queda allí para siempre. Si $y=0$ y $x>0$, entonces uno se queda en el eje $x$ para siempre. El último caso es cuando $x=0$, $y=0$. Entonces uno se queda en $(0,0)$ para siempre.
Puntos fijos.
Como se ha mencionado para la ecuación logística, hay puntos de especial importancia, tanto desde el punto de vista matemático como de modelización: los puntos fijos. Las ecuaciones de Volterra tienen dos de estos puntos, es decir, , puntos en los que $\dot{x}$ y $\dot{y}$ son ambos iguales a cero, o, equivalentemente, puntos en los que el campo vectorial $(ax-bxy,-cy+dxy)$ desaparece. Estos dos puntos son $(0,0)$ y $(c/d,a/b)$. En nuestra interpretación de los fluidos, estos puntos son puntos de estancamiento.
El primero es trivial: si tanto las sardinas como los tiburones están ausentes, ¡no pasa nada! El segundo punto fijo corresponde a un autosostenimiento de ambos tamaños de población: si tomamos exactamente $x_0=c/d$ y $y_0=a/b$, entonces $x(t)=c/d$ e $y(t)=a/b$ para todo $t$.
Retrato de fase.
Como muestra el experimento digital, toda solución de las ecuaciones de Volterra que parta de un punto $(x_0,y_0)$, dentro del cuadrante positivo y que sea $\neq (c/d,a/b)$, tiene una trayectoria en el plano $xy$ que es una curva cerrada que rodea el punto fijo $(c/d,a/b)$. También vemos que las soluciones correspondientes son periódicas en el sentido de que existe un número $T>0$ tal que $x(t+T)=x(t)$ e $y(t+T)=y(t)$ para todo $t$. El período $T$, que depende manifiestamente de $(x_0,y_0)$, resulta no ser expresable en términos de funciones elementales como las funciones polinómicas, exponenciales, etc.
La representación geométrica de las trayectorias de las soluciones de las ecuaciones de Volterra en el plano $xy$, normalmente denominado plano de fase, se denomina retrato de fase.
$$
\frac{a-by}{y}\, \text{d}y = \frac{-c+dx}{x}\, \text{d}x
$$ $$ x^{c} y^{a} \, e^{-(d x+by)}=C
$$
El modelo de Volterra es muy especial, lo que hace bastante fácil demostrar por qué las trayectorias son curvas cerradas.
Esto se debe a que las trayectorias son curvas de nivel de la función $L(x,y)=x^{c} y^{a} \, e^{-(d x+by)}$. En efecto, las ecuaciones tienen la particularidad de ser separables, lo que conduce a
Añadir la competencia entre sardinas
En ausencia de tiburones, el número de sardinas se rige por la ecuación $\dot{x}=ax$, es decir, un crecimiento exponencial. Esta característica poco realista se remedia fácilmente teniendo en cuenta la competencia dentro de la población de sardinas: suponemos un crecimiento logístico, es decir,
$$ \dot{x}=ax\left(1-\frac{x}{K}\right) $$
donde $K$ es la capacidad de carga. En efecto, como vimos antes, todas las soluciones que parten de $x_0>0$ tenderán a $K$ a medida que $t\to+\infty$, de ahí el nombre. Por tanto, las nuevas ecuaciones son$$ \begin{cases} \dot{x}= ax\left(1-\frac{x}{K}\right)-bxy\\ \dot{y}=-cy+dxy. \end{cases} $$
Formalmente, se puede recuperar el modelo de Volterra tomando $K=+\infty$. Intuitivamente, un $K$ grande pero finito no debería alterar cualitativamente el comportamiento de las soluciones. El siguiente experimento demuestra que no es así.
Observamos que incluso si $1/K$ es muy pequeño, el comportamiento del modelo con competencia entre sardinas es completamente distinto del observado en el modelo de Volterra: ya no hay ciclación y todas las soluciones que parten de números positivos de sardinas y tiburones convergen o bien al punto fijo $(x=K,y=0)$ (los tiburones se extinguen) o bien al punto fijo $\left(\frac{c}{d},\frac{a}{b}(1-\frac{c}{dK})\right)$ (coexistencia de tiburones y sardinas).