Requins et sardines - Generative eBooks

Le modèle que nous allons étudier sert d’introduction à l’analyse qualitative des équations différentielles dans le plan. Nous allons introduire la notion de portrait de phase.

Le modèle

Le mathématicien Vito Volterra a proposé dans les années 1920 un modèle décrivant l’interaction entre les requins et les sardines, après avoir été sollicité par le biologiste marin D’Anconna pour analyser des données de pêche réelles provenant de la mer Adriatique.

Soit $x(t)$ la densité de sardines en fonction du temps, et $y(t)$ celle ded requins. Volterra a supposé ce qui suit. La population de sardines est maintenue à un niveau bas exclusivement par les requins qui les mangent, en particulier elle n’est pas proche des limites de son approvisionnement en nourriture (i.e., pas proche de sa capacité de charge). La population de requins est à la limite de son approvisionnement alimentaire, et est maintenue sous contrôle par le manque de sardines. Ainsi, s’il n’y avait pas de requins, $x$ obéirait à l’équation de croissance exponentielle que nous avons étudiée précédemment, à savoir

$$ \dot{x}=ax $$

pour un certain taux de natalité $a>0$. En l’absence de sardines, Volterra a soutenu que $y$ obéirait de la même manière à l’équation de décroissance exponentielle

$$ \dot{y}=-cy $$

pour un certain taux de mortalité $c>0$. Ensuite, le produit $x(t)y(t)$ est proportionnel au nombre de rencontres des sardines avec les requins. Volterra a donc obtenu les équations suivantes :

$$ \begin{cases} \dot{x}= ax-bxy\\ \dot{y}=-cy+dxy \end{cases} $$

où $a,b,c,d$ sont des paramètres positifs.

Si innocent qu’il puisse paraître, ce système ne semble pouvoir être résolu explicitement pour obtenir $x(t)$ et $y(t)$ que dans quelques cas très particuliers. Cependant, nous allons voir qu’il est tout de même possible de l’analyser de manière assez complète en étudiant ses trajectoires dans le plan $xy$.

Visualiser les équations : le portrait de phase

Avant d’expérimenter numériquement le modèle de Volterra, expliquons comment le visualiser géométriquement et comment l’interpréter comme l’écoulement d’un fluide imaginaire dans le plan $xy$.

Il y a un écoulement fluide dans nos équations !
Nous considérons $(\dot{x},\dot{y})$ comme le vecteur vitesse en $(x,y)$ d’un écoulement fluide imaginaire dans le plan $xy$. Ce vecteur vitesse est donné par les équations du modèle, à savoir $(ax-bxy,-cy+dxy)$. On l’appelle généralement le champ de vecteurs.
Prenons maintenant une condition initiale $(x_0,y_0)$ et supposons qu’il existe une solution unique $(x(t),y(t))$ telle que $(x(0),y(0))=(x_0,y_0)$. Cette solution tracera une courbe, appelée trajectoire, dans le plan $xy$. En termes de notre fluide imaginaire, cela revient à déposer une particule au temps $t=0$ à la position $(x_0,y_0)$ et à regarder la trajectoire qu’elle suit, transportée par le courant. Le vecteur vitesse est tangent à cette trajectoire en tout point $(x,y)$. De plus, tout le plan $xy$ est rempli de trajectoires, puisque nous pouvons déposer en chaque point une particule et voir sa trajectoire.

Dans le modèle de Volterra, nous ne sommes évidemment intéressés que par le quadrant positif $\{(x,y)\in\mathbb{R}^2 :x\geq 0, y\geq 0\}$. On peut montrer que toutes les trajectoires issues de points du quadrant positif y restent effectivement confinées.

(Détails)

Une façon de le prouver est la suivante. Considérons la première équation qui peut s’écrire

$$ \frac{\dot{x}}{x}=\frac{\text{d}}{\text{d}t} \ln x=a-by $$

pour tout $x>0$. En intégrant les deux côtés du temps $0$ au temps $t$, on obtient

$$ \ln x(t)-\ln x_0=\int_0^t (a-by(s))\,\text{d}s $$

c’est-à-dire

$$ x(t)=x_0 \, \text{e}^{\int_0^t (a-by(s))\,\text{d}s} $$

Manifestement $x(t)>0$ pour tout $t>0$ si $x_0>0$. On peut faire de même pour $y$. Si $x=0$ et $y>0$, alors $\dot{x}=0$ et $\dot{y}=-cy$. Ainsi, si on part de l’axe positif $y$, on y reste pour toujours. Si $y=0$ et $x>0$, alors on reste éternellement sur l’axe $x$. Le dernier cas est celui où $x=0$, $y=0$. Alors on reste à $(0,0)$ pour toujours.

Points fixes.
Comme mentionné pour l’équation logistique, il existe des points d’une importance particulière, tant du point de vue mathématique que de la modélisation : les points fixes. Les équations de Volterra possèdent deux points de ce type, c’est-à-dire des points pour lesquels $\dot{x}$ et $\dot{y}$ sont tous deux égaux à zéro, ou, de manière équivalente, des points pour lesquels le champ de vecteurs $(ax-bxy,-cy+dxy)$ s’annule. Ces deux points sont $(0,0)$ et $(c/d,a/b)$. Dans notre interprétation du modèle comme décrivant l’écoulement d’un fluide imaginaire, ces points sont des points de stagnation.
Le premier point fixe est trivial : si les sardines et les requins sont absents, il ne se passe rien ! Le second point fixe correspond à un auto-entretien des deux densités de population : si nous prenons exactement $x_0=c/d$ et $y_0=a/b$, alors $x(t)=c/d$ et $y(t)=a/b$ pour tout $t$.

Portrait de phase.
Comme le montre l’expérience numérique, toute solution des équations de Volterra qui part d’un point $(x_0,y_0)$, à l’intérieur du quadrant positif et qui est $\neq (c/d,a/b)$, a une trajectoire dans le plan $xy$ qui est une courbe fermée encerclant le point fixe $(c/d,a/b)$. Nous voyons également que les solutions correspondantes sont périodiques dans le sens où il existe un nombre $T>0$ tel que $x(t+T)=x(t)$ et $y(t+T)=y(t)$ pour tout $t$. La période $T$, qui dépend manifestement de $(x_0,y_0)$, s’avère ne pas être exprimable en termes de fonctions élémentaires comme les fonctions polynomiales, exponentielles, etc.

La représentation géométrique des trajectoires des solutions des équations de Volterra dans le plan $xy$, généralement appelée plan de phase, est appelée portrait de phase.

(Détails)

Le modèle de Volterra est très particulier, ce qui rend assez facile de prouver pourquoi les trajectoires sont des courbes fermées. C’est parce que les trajectoires sont des courbes de niveau de la fonction $L(x,y)=x^{c} y^{a} \, \text{e}^{-(d x+by)}$. En effet, les équations ont la particularité d’être séparables, ce qui conduit à

$$ \frac{a-by}{y}\, \text{d}y = \frac{-c+dx}{x}\, \text{d}x $$

qui peut être intégré pour donner

$$ x^{c} y^{a} \, \text{e}^{-(d x+by)}=C $$

où $C$ est une constante d’intégration déterminée par la condition initiale. Par conséquent, $L(x(t),y(t))=L(x_0,y_0)$ pour tout $t$. Le lecteur peut vérifier que la fonction $L$ a un maximum unique à $(c/d,a/b)$ (le point fixe non trivial), et qu’elle décroît jusqu’à zéro lorsque $(x,y)$ se rapproche des axes ou va à l’infini dans toute direction du quadrant positif. Maintenant, les courbes de niveau sur une montagne sont faciles à imaginer.

Ajout de la compétition entre sardines.

En l’absence de requins, le nombre de sardines est régi par l’équation $\dot{x}=ax$, c’est-à-dire une croissance exponentielle. Cette caractéristique irréaliste est facilement corrigée en prenant en compte la compétition au sein de la population de sardines : nous supposons une croissance logistique, c’est-à-dire,

$$ \dot{x}=ax\Big(1-\frac{x}{K}\Big) $$

où $K$ est la capacité de charge. En effet, comme nous l’avons vu précédemment, toutes les solutions partant de $x_0>0$ tendront vers $K$ comme $t\to+\infty$, d’où le nom. Par conséquent, les nouvelles équations sont

$$ \begin{cases} \dot{x}= ax\left(1-\frac{x}{K}\right)-bxy\\ \dot{y}=-cy+dxy. \end{cases} $$

Formellement, on peut retrouver le modèle de Volterra en prenant $K=+\infty$. Intuitivement, si on prend $K$ très grand mais fini, le comportement qualitatif des solutions ne devrait pas être modifié. L’expérience suivante montre que ce n’est pas le cas !

On observe que même si $1/K$ est très petit, le comportement du modèle avec compétition entre sardines est complètement différent de celui observé dans le modèle de Volterra : il n’y a plus de trajectoires fermées, donc plus de solutions périodiques, et toutes les solutions partant de nombres positifs de sardines et de requins convergent soit vers le point fixe $(x=K,y=0)$ (les requins s’éteignent), soit vers le point fixe $\big(\frac{c}{d},\frac{a}{b}\big(1-\frac{c}{dK}\big)\big)$ (coexistence des requins et des sardines).